fisiologia contracion muscular

FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. Dr. Miguel Pagán Albaladejo Doctor en Medicina y Cirugía. Especialista en Medicina de la Educación Física y el Deporte. Director del Centro de Medicina del Deporte. Universidad de Murcia. Correspondencia: Centro de Medicina del Deporte. Universidad de Murcia. Instalaciones Deportivas Campus de Espinardo. Espinardo (Murcia). 30100 Tlf. 968367090 Resumen: En la actualidad, el auge de la actividad física y el deporte y la aplicación de los nuevos sistemas de entrenamiento, donde el trabajo de potenciación muscular se encuentra incluido en los planes de entrenamiento de la mayoría de los deportes, hace necesario el conocimiento del mecanismo de la contracción muscular por parte de todos los profesionales que tienen relación con el deportista. Desde el punto de vista didáctico, dicho mecanismo se explica como hechos independientes, pero hay que tener presente que en la contracción muscular, intervienen múltiples y complejos procesos metabólicos, bioquímicos, etc. y que este proceso está controlado y modulado por centros nerviosos superiores y reflejos medulares. El presente capítulo pretende hacer una revisión sobre la fisiología de la contracción muscular que sirva de base para la comprensión del trabajo de fuerza. Summary: Nowadays, the increase of the physical activity, sport practice and the application of new systems of training, where the development of muscle activity is included in the coaching plans of the majority of the sports, it is necessary that the professionals related to sportsmen know about the process or mechanism of muscular contraction. From a didactic point of view, this mechanism is explained as independent facts, but we must consider that in the muscular contraction there are numerous and complex biochemical and metabolic processes that take part in it, and that this process is controlled and modulated by the superior nervous centres and the central reflexes. The aim of this article is to make a review about the physiology of the muscular contraction to offer a basis for the understanding of strength and power training
1. INTRODUCCIÓN. La capacidad de movimiento ha sido y es el factor primordial e indispensable para el desarrollo del ser humano. Este movimiento se realiza gracias al sistema músculo-esquelético, mediante la actuación de las fuerzas musculares sobre las palancas óseas y el desplazamiento de éstas sobre sus ejes articulares. Para que se produzca el movimiento es necesario que se realice el mecanismo de contracción muscular, que depende de la transformación de energía química, almacenada en forma de ATP, a energía mecánica. Sin embargo, en el ser humano no sólo existe el movimiento de los miembros superiores e inferiores o de las grandes articulaciones, sino que también se produce movimiento en los órganos internos, vasos sanguíneos, vias aéreas, intestino, etc. Este movimiento se produce como consecuencia de la contracción de músculos que denominamos lisos y que son de contracción involuntaria, ya que están controlados por el sistema nervioso autónomo. Están formados por células pequeñas y con un solo núcleo central. Los músculos de contracción voluntaria, se denominan músculos estriados o esqueléticos y están formados por células polinucleadas que están inervadas por neuronas motoras. Existe una excepción, el músculo cardíaco, que tiene las características del músculo estriado pero se encuentra controlado por el sistema nervioso autónomo. En este artículo nos centraremos en el análisis del músculo estriado esquelético como base del movimiento y dentro del contexto general del desarrollo de la fuerza. Para ello estudiaremos la estructura general del músculo, la composición y distribución de las proteínas contráctiles, el mecanismo de la contracción muscular y los diferentes tipos de fibras, así como sus características diferenciales. 2
2. ESTRUCTURA GENERAL DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO. El músculo se encuentra rodeado por una capa de tejido fibroso conjuntivo que se denomina epimisio. Esta capa se prolonga en los extremos y uniéndose a otras estructuras conjuntivas forman los tendones. Al seccionar el vientre muscular, se observan varias agrupaciones de fibras que se denominan fascículos y están envueltos en una capa de tejido conjuntivo denominada perimisio. En el interior de estos fascículos encontramos la célula muscular o fibra, que a su vez se encuentra envuelta en otra capa de tejido conjuntivo denominado endomisio. Las fibras musculares, son células cilíndricas, largas y delgadas, distribuidas de forma paralela y rodeadas de una membrana excitable eléctricamente que se denomina sarcolema. El citoplasma de estas células se denomina sarcoplasma y contiene proteínas contráctiles, glucógeno, enzimas, mitocondrias, núcleos, retículo sarcoplásmico, etc. Con la ayuda de la microscopía electrónica, la difracción de los rayos X y las técnicas histoquímicas, se ha podido conocer la ultraestructura del músculo esquelético y observar la presencia de estructuras distribuidas en haces paralelos y con un diámetro aproximado de una micra que se denominan miofibrillas. A su vez estas miofibrillas están compuestas por miofilamentos distribuidos también de forma paralela al eje longitudinal de la fibra muscular. Los miofilamentos están formados por las proteínas contráctiles y pueden ser delgados o gruesos. Como consecuencia de la distribución de los filamentos delgados y gruesos, se pueden observar una alternancia de bandas claras y oscuras a lo largo de la miofibrilla que le proporciona una apariencia estriada y de esta apariencia deriva la denominación de músculos estriados. 3
2.1. EL SARCÓMERO. Como hemos dicho anteriormente, a lo largo de la miofibrilla se alternan bandas claras con bandas oscuras, las bandas claras se denominan bandas Ι y las oscuras bandas A. En el centro de la banda Ι se encuentra una línea que se denomina Z. En la parte central de la banda A se observa una zona menos oscura que se denomina zona H y que a su vez está cruzada en el centro por otra línea denominada M. La unidad funcional contráctil del músculo y que se repite a lo largo de la miofibrilla es la zona comprendida entre dos líneas Z y se denomina sarcómero. La banda Ι y la banda A, así como la zona H vienen determinadas por la distribución y superposición de los filamentos gruesos y delgados. De tal forma que la banda Ι está formada exclusivamente por filamentos delgados, mientras que la banda A lo está por la superposición de filamentos delgados y gruesos. La zona H que se encontraba en el interior de la banda A se debe exclusivamente a filamentos gruesos. Al realizar un corte transversal en la zona de superposición de los filamentos delgados y gruesos, podemos observar que cada filamento grueso está rodeado de seis filamentos delgados y a su vez cada filamento delgado está rodeado de tres filamentos gruesos (Figura Ι) Los filamentos gruesos están constituidos fundamentalmente por la proteína miosina. Los filamentos delgados están formados por las proteínas actina, tropomiosina y troponina. Estas proteínas son los componentes principales del sarcómero, aunque existen otras proteínas que están presentes en proporciones menores y que son: la proteína M, que se localiza en la línea M; la proteína Cap Z y la α-actinina que se localizan en la línea Z y otras presentes en menor cantidad como la vinculina, la nebulina, la titina, etc. 4
2.2. LAS PROTEÍNAS CONTRÁCTILES. 2.2.1. MIOSINA. Está constituida por dos cadenas polipeptídicas grandes, denominadas cadenas pesadas, que tienen una disposición de α-hélice en toda su longitud y otras cuatro de menor tamaño, denominadas cadenas ligeras. En un extremo, las cadenas pesadas forman estructuras globulares, denominadas cabezas globulares, a las que se unen las cadenas ligeras. La miosina, en su conjunto, se ha observado que tiene actividad ATPasa y que se une a la forma polimerizada de la actina. Al tratarla con tripsina, la miosina se separa en dos fragmentos: la meromiosina ligera (LMM), que forma filamentos pero no tiene ni la actividad ATPasa ni la de unión con la actina y la meromiosina pesada (HMM), que no forma filamentos pero mantiene las otras dos actividades. Al tratar la meromiosina pesada con papaína, ésta se subdivide en dos fragmentos globulares, denominados S1, que contienen los centros de unión con la actina y la actividad ATPasa y un tercer fragmento alargado denominado S2 (Figura ΙΙ). 2.2.2. ACTINA. Los filamentos delgados están formados por dos cadenas helicoidales de actina, que es el componente principal. A lo largo de esta cadena de actina, se enrolla una molécula de tropomiosina, que a su vez está formada por dos cadenas helicoidales y que en reposo está bloqueando los lugares de unión entre la actina y la miosina. La troponina está formada por tres complejos polipeptídicos: uno denominado C, que posee la capacidad de unirse a los iones calcio; otro denominado Ι, que se une a la molécula de actina y el tercero, denominado T, que se une a la tropomiosina. El complejo de troponina se repite a lo largo del filamento delgado a intervalos fijos. 5
3. MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. En los años 50, se propuso la teoría de los filamentos deslizantes para explicar el mecanismo de contracción muscular. Esta teoría sigue siendo vigente en la actualidad y se ve apoyada por los estudios mediante microscopía electrónica en los que se observa que la longitud de los filamentos delgados y gruesos no se modifica durante la contracción. Sin embargo, se observa una disminución en la longitud del sarcómero a expensas de un mayor solapamiento entre ambos filamentos. Experimentalmente se ha confirmado que la longitud de la banda A permanece constante, mientras que las longitudes de la banda Ι y la zona H disminuyen en la contracción muscular isotónica concéntrica. Por el contrario en la contracción muscular isométrica, la longitud de las bandas no se modifica, mientras que la banda A se ensancha durante la contracción isotónica excéntrica. El mecanismo de la contracción muscular se inicia al llegar el impulso nervioso procedente del nervio motor a la unión neuromuscular o placa motora, a partir de este momento el potencial de acción despolariza toda la membrana de la fibra muscular y los túbulos T. Esta despolarización provoca un aumento en la permeabilidad y la salida masiva de iones Ca++ desde el retículo endoplásmico hacia el interior de la célula, uniéndose a la troponina C. Esta unión provoca un cambio en el resto de componentes del complejo de troponina, es decir en la troponina Ι y troponina T. El cambio en la troponina T provoca un desplazamiento de la tropomiosina que deja al descubierto los lugares de unión entre la actina y la miosina globular S1. En reposo, la miosina globular S1 se encuentra separada del filamento delgado de actina y contiene una molécula de ATP disociada, es decir, ADP y Pi. Al producirse el proceso anteriormente descrito y quedar libres las zonas de unión en la actina, se adhiere la miosina globular S1 a la actina, lo que se denomina “fase de adherencia”. A continuación el Pi se separa del complejo
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formado, lo que conlleva un cambio en la estructura del fragmento S1, que provoca la tracción del filamento delgado deslizándolo sobre el grueso, a esta fase se le denomina “de tracción”. Al mismo tiempo se produce la salida del ADP, lo que permite que una nueva molécula de ATP se una a la miosina S1, provocando la saparación de ambos filamentos, dando lugar a la “fase de disociación”. A continuación la actividad ATPasa de la miosina S1 hidroliza el ATP en ADP y Pi a la espera de iniciarse de nuevo el proceso (Figura ΙΙΙ). Al cesar el impulso nervioso, disminuye la permeabilidad al calcio en el retículo endoplasmico y se activa la bomba de calcio que transporta estos iones al interior del retículo. La bomba de calcio es un mecanismo activo, dependiente del ATP y por lo tanto, en casos de ejercicio intenso donde se agotan todos los depósitos de ATP pueden producirse episodios de contracturas y calambres musculares. 4. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES. Hay que destacar que no todo el tejido muscular es similar y no tiene las mismas propiedades metabólicas y funcionales. Por ello, se han realizado múltiples clasificaciones y diferentes denominaciones. En la actualidad, se admiten dos tipos de fibras musculares, claramente diferenciadas por sus características metabólicas y contráctiles: fibras tipo Ι y tipo ΙΙ. Ambos tipos de fibras musculares suelen coexistir en un mismo músculo y su proporción viene definida genéticamente. 4.1. FIBRAS TIPO Ι. Son fibras de tamaño medio, con abundante sarcoplasma y un retículo endoplásmico poco desarrollado, de color rojizo como consecuencia de su abundante contenido en mioglobina. Poseen una importante red capilar en íntima relación con las fibras y un gran número de mitocondrias ricas en enzimas oxidativas. Todo ello consecuencia de su metabolismo esencialmente
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oxidativo, que les proporciona una gran resistencia a la fatiga. Utilizan como sustrato para la obtención del ATP, los ácidos grasos y los hidratos de carbono. Como hemos mencionado anteriormente, la proporción de fibras musculares viene determinada genéticamente, aunque la distribución del tipo de fibra no es similar en todos los musculos del organismo. Se ha visto que en los musculos antigravitatorios predominan las fibras tipo Ι debido, quizás, a su resistencia a la fatiga, mientras que en el músculo braquial anterior, predominan las fibras tipo ΙΙ. Por lo tanto, la inervación motora influye de forma determinante en las características de las fibras musculares, como se ha demostrado con técnicas de inervación cruzada y con electroestimulación prolongada a baja frecuencia. La inervación de las fibras tipo Ι se caracteriza por un axón de pequeño calibre, con bajo nivel de excitación y una velocidad de propagación de 60-70 metros por segundo. A las fibras musculares tipo Ι se les denomina también lentas u oxidativas en referencia a su velocidad de contracción o a su metabolismo energético predominante. 4.2. FIBRAS TIPO ΙΙ. Tienen un sarcoplasma menos abundante que la fibras tipo Ι, pero con mayor cantidad de miofibrillas. El retículo endoplásmico está muy bien desarrollado y con altas concentraciones de calcio, las mitocondrias están poco desarrolladas y posee una menor proporción de capilares. Presentan concentraciones más elevadas de glucógeno y una mayor actividad ATPasa, características de su predominio metabólico anaeróbico o glucolítico. Están inervadas por un axón de mayor calibre, con una velocidad de propagación del impulso de 80-90 metros por segundo, por lo tanto son fibras de contracción rápida pero poco resistentes a la fatiga. Desarrollan una elevada
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tensión cuando se contraen, lo que les confiere una especificidad para los ejercicios de alta intensidad y corta duración. A este tipo de fibras se le denomina también rápidas o glucolíticas, en relación a su velocidad de contracción o su metabolismo energético predominante. o bien, blancas en relación a su escaso contenido en mioglobina. Al aplicar nuevas técnicas histoquímicas, las fibras tipo ΙΙ se han subdividido en dos grupos las ΙΙA y las ΙΙB. Las fibras ΙΙA tienen unas características intermedias entre las tipo Ι y las tipo ΙΙB, es decir, tienen un diámetro algo mayor, más cantidad de mitocondrias y mioglobina y también están rodeadas de mayor número de capilares, teniendo por lo tanto, un componente metabólico oxidativo más elevado. Mientras que las fibras tipo ΙΙB, muestran las características propias de las fibras tipo ΙΙ mencionadas anteriormente (Tabla 1). Un aspecto ampliamente discutido es la modificación del porcentaje de fibras musculares en relación al tipo de entrenamiento realizado. Aún no hay unanimidad sobre ello, pero sí se ha comprobado que los deportistas de resistencia tienen predominio de fibras tipo Ι, mientras que los deportistas de potencia tienen predominio de fibras tipo ΙΙ. Este predominio del tipo de fibras musculares en relación al deporte realizado, no se debe a una transformación de estos tipos de fibras, sino a una diferenciación en uno u otro sentido de un grupo de fibras indiferenciadas o de transición, que se han denominado ΙΙAB y ΙΙC. Las fibras tipo ΙΙAB presentan unas características metabólicas y morfológicas intermedias entre las fibras ΙΙA y ΙΙB, mientras que las fibras tipo ΙΙC tienen unas características intermedias entre las fibras tipo Ι y las ΙΙA. 5. CONTROL NERVIOSO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. 9
La realización de un movimiento depende fundamentalmente de la coordinación de todos los grupos musculares que intervienen en dicho movimiento y no sólo de la fuerza o la intensidad de la contracción en sí misma. Esta regulación se lleva a cabo por mecanismos de control a nivel central, que se encuentran interconectados entre sí y que continuamente están recibiendo información desde las estructuras músculo-tendinosas, las articulaciones, los receptores del dolor o de los órganos de los sentidos. Esta información es integrada en centros superiores como la formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Estos centros superiores analizan la información recibida y por medio de centros inhibidores o activadores modulan la contracción muscular. Entre las estructuras encargadas de remitir información hacia los centros superiores, destacan los receptores especializados que se encuentran en los músculos y tendones, denominados propioceptivos y que son sensibles a los cambios de longitud o tensión. Transmiten la información a la raiz dorsal de la médula y, por medio de interneuronas, se conectan con las neuronas motrices anteriores que transmiten su estímulo a los músculos. Este proceso se denomina arco reflejo y provoca una respuesta rápida e inconsciente, incluso antes de que la información recibida sea procesada en los centros superiores. Un ejemplo típico del mecanismo del arco reflejo es la retirada de la mano al tocar un objeto caliente, incluso antes de percibir la sensación de calor. Entre los receptores propioceptivos musculares hay que mencionar los husos musculares. Son sensibles a los cambios de longitud y tensión de la fibra muscular y responden mediante una contracción refleja a los estiramientos del músculo. Son estructuras fusiformes con una disposición en paralelo, en relación a la fibra muscular. Su importancia radica en el control y regulación de los movimientos y el mantenimiento de la postura. Los órganos tendinosos de Golgi, presentan una distribución en serie en relación a la fibra muscular y detectan los cambios de tensión. Cuando esta es
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elevada, ejercen una inhibición refleja, protegiendo al músculo y a los tendones de lesiones provocadas por cargas excesivas. Sin embargo, el responsable fundamental de la contracción muscular es el estímulo nervioso que se origina en la corteza cerebral y desciende por la médula espinal, donde excita a los motoneuronas α que son las que inervan a las fibras musculares. Cada fibra muscular recibe generalmente una sola terminación nerviosa, pero cada neurona motora puede inervar múltiples fibras musculares. La relación del número de fibras musculares por cada motoneurona viene determinado por la función motriz del músculo, es decir, si el musculo en particular tiene una función delicada y precisa, cada neurona inervará pocas fibras musculares, mientras que en los grandes grupos musculares cada neurona puede inervar a múltiples fibras. Cada motoneurona α y las fibras musculares que ésta inerva, forman la denominada unidad motriz y representa la unidad funcional de control neuromuscular. Todas las fibras de esta unidad motriz, poseen características metabólicas y contráctiles similares. La fibra muscular se rige por el principio del “todo o nada”, es decir, si se estimula la motoneurona y el estímulo es lo suficientemente importante como para provocar un potencial de acción, todas las fibras musculares de la unidad motriz se contraerán a la vez. Por lo tanto, para variar la fuerza de la contracción deberemos aumentar el número de unidades motrices activadas o aumentar la frecuencia del estímulo, ya que si le llegan estímulos repetitivos antes de que se haya relajado la fibra muscular, ésta aumentará su tensión. Como acabamos de mencionar, todas las fibras de una unidad motriz poseen similares características en relación a su velocidad e intensidad de contracción y a su resistencia a la fatiga. Estas unidades motrices se activarán de forma selectiva en función de la intensidad y del tipo de ejercicio realizado. Al efectuar ejercicios de moderada intensidad y larga duración, se activarán unidades motrices de fibras de contracción lenta y resistentes a la fatiga. Esta
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activación se realizará de forma asincrónica, es decir, mientras que unas unidades se activan, otras se recuperan. Durante la realización de ejercicios de alta intensidad y corta duración, se activarán unidades motrices de contracción rápida e intensa y de alta fatigabilidad. Si además el ejercicio es de levantamiento de peso, la activación será sincrónica, es decir, todas las unidades motrices se activarán al unísono para desarrollar toda su fuerza. Este aspecto que acabamos de mencionar puede ser de gran importancia en los deportistas de alto nivel, ya que al controlar la activación de las unidades motrices adecuadas a la intensidad del ejercicio o mejorar la coordinación de esta activación, mediante el aprendizaje o el entrenamiento, pueden mejorar su rendimiento deportivo. 12
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